Биология клетки/Часть 1. Клетка как она есть/7/8
01.10.2018
Материал из Викиучебника — открытых книг для открытого мира
[1] Анимация «Строение промежуточных филаментов» (англ. текст)
Цитология. Лекция 1. Строение клетки. Окштейн И.Л.
Промежуточные филаменты (ПФ) — элементы цитоскелета, состоящие из сходных по строению и функциям белков. Своё название они получили из-за того, что их диаметр — около 10 нм — промежуточный между диаметром микрофиламентов и микротрубочек. К белкам ПФ относятся ламины , из которых состоит внутренняя выстилка ядерной оболочки, и цитоплазматические белки, различающиеся в разных клетках. Ламины есть у большинства эукариот, цитоплазматические ПФ — только у некоторых животных, причем не во всех тканях. Так, ламины есть у нематод, моллюсков и позвоночных, но не найдены у членистоногих и иглокожих.
Строение клетки
Сборка и разборка промежуточных филаментов [ править ]
Две молекулы кератина (или иного белка ПФ), имеющие вытянутую форму, закручиваются друг вокруг друга, образуя гомо- или гетеродимер. При этом они направлены "голова к голове " (NH2-концы обеиз молекул смотрят в одну и ту же сторону). Затем два таких димера объединяются в тетрамер «головой к хвосту». Из таких тетрамеров собираются протофиламенты, а затем 8 протофиламентов объединяются в ПФ диаметром около 10 нм.
Тетрамеры удерживаются вместе в основном за счет гидрофильно-гидрофобных взаимодействий. Между отдельными ПФ образуются дисульфидные мостики; это придаёт сетям из ПФ особую прочность и делают их малорастворимыми. Сети из ПФ сохраняют целостность даже после гибели клетки (из таких заполненных кератином мертвых клеток состоит верхний слой кожи, волосы, ногти и другие роговые структуры у наземных позвоночных).
Мономеры и димеры белков ПФ, в отличие от димеров тубулина и мономеров актина, не связывают трифосфатнуклеотиды. Регуляция сборки и разборки ПФ изучена плохо. Видимо, в некоторых случаях их быстрая разборка происходит за счет фосфорилирования (как и распад ядерной оболочки из ламинов).
Ядерные ламины поддерживают форму ядра, обеспечивают целостность ядерной оболочки и прикрепление хромосом [ править ]
Ядерная ламина прилегает к внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны (INM) и помогает поддерживать ядро в стабильном состоянии, участвует в организации хроматина, связывает ядерные поры. В профазе митоза или мейоза у многих организмов белки ядерной ламины фосфорилируются, и это приводит к распаду ядерной оболочки.
Также ядерная ламина взаимодействует с белками ядерной оболочки. Число известных белков, взаимодействующих с ламиной, постоянно растёт благодаря новым открытиям. Белки отмечены пурпурным цветом. Среди белков, связывающихся с ядерной ламиной — несприн, эмерин, LAP1, LAP2, рецептор ламина B (LBR) и MAN1. К ламине присоединяются факторы транскрипции, такие как retinoblastoma transcriptional regulator (RB), germ cell-less (GCL), sterol response element binding protein (SREBP1), FOS and MOK2. Barrier to autointegration factor (BAF) — связанный с хроматином белок, который также присоединяется к ламинам и некоторым из вышеупомянутых белков. Белок гетерохроматина-1 (HP1) связывается с хроматином и LBR.Мутации генов, кодирующих ламины , вызывают редкие расстройства, объединяемые в группу ламинопатий. Мутация гена LMNA , кодирующего ламин A , вызывает синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда — исключительно редкое заболевание, вызывающее по неизвестным причинам ускоренное старение: большинство пациентов не доживает до 13 лет.
Состав промежуточных филаментов различается в разных тканях [ править ]
В эпителиальных тканях ПФ состоят из различных кератинов . В клетках и тканях мезодермального происхождения (например. в фибробластах) ПФ состоят из белка виментина . В мышечных клетках присутствуют ПФ, образованные десмином . В большинстве типов нервных клеток присутствуют белки нейрофиламентов.
Промежуточные филаменты эпителиальных клеток состоят из множества разных кератинов [ править ]
В геноме человека содержится несколько десятков генов белков-кератинов. В эпителиальных клетках обычно одновременно экспрессируются несколько таких генов.
Промежуточные филаменты эпителиальных клеток обеспечивают механическую прочность эпителиальных пластов [ править ]
ПФ участвуют в образовании межклеточных контактов эпителиальных клеток — десмосом и гемидесмосом.
